食物渴求是指难以抵抗想要消耗某一食物的强烈欲望，也称食物成瘾性。目前，国内外相关研究主要集中于对甜食的渴求研究。由于神经可塑性，长时间摄入甜食导致机体对欲望的控制能力减弱，无法抵挡对甜食的渴求。同时，研究食物渴望与饮食质量、饮食模式和身 体 机 能 之 间 的 关 系 发 现 ， 低 饮 食 质量、差饮食模式均能够呈现出较差的体重管理行为。许多基础理论研究表明，呈味物质的摄入与慢性疾病的发生密切相 关 ， 比 如 糖 尿 病 、 高 血 压 和 高 血 脂症。

近年来，肠道菌群作为宿主代谢健康的重要调控因子，其结构与功能变化已被证明与多种慢性疾病（如糖尿病、高血脂、肥胖）密切相关。同时，饮食习惯和食物口味对菌群构成的影响逐渐受到重视。饮食习惯和饮食差异可以显著影响肠道微生物环境。
    宁波大学新药技术研究院的张婞，浙 江 药 科 职 业 大 学 食 品 学 院 的 黎 海 涛*，华中农业大学食品科学与技术学院的侯焘等聚焦于食物口味渴求性对机体的影响，通过口味偏好、体质量变化及肠道微生物水平探究不同口味饮食对机体健康及肠道功能性的调节作用，通过给予小鼠不同味型（甜、酸、咸、辣）的饲料，系统比较各味型对体质量、菌群结构及功能代谢通路的影响，弥补了现有研究在多味型影响下缺乏系统比较的空白，以期为饮食行为与肠道健康的相互作用研究提供参考。

    1 小鼠对口味的选择与偏好

      实验I中，隔天观察各类饲料的消耗量如图1所示。在甜、酸、苦、咸4 种口味饲料中，小鼠对甜味饲料的摄入量显著高于其他3 种口味饲料（P＜0.05）。饲喂16 d以后，终止提供甜味饲料。随后，咸味成为小鼠最喜爱的口味，其消耗量显著高于苦味和酸味饲料（P＜0.05）。从第28天起，终止提供咸味饲料。在剩余的两种口味中，与苦味饲料相比，酸味饲料更受小鼠喜爱。综上所述，小鼠的口味偏好顺序为甜味＞咸味＞酸味＞苦味。该趋势与现有的甜咸偏好及苦味回避机制相符，甜味最先被选择，既与能量需求相关，也与甜味受体激活后强烈的奖赏效应密切联系；咸味在甜味终止后成为最受青睐的口味，暗示小鼠在能量需求之外，对电解质平衡和钠离子摄入也有一定的本能偏好；苦味由于与毒性识别的演化机制相关，最难被接受。

   2 摄入不同口味的饲料对小鼠体质量的影响

研究表明，膳食中的化合物可能刺激整个消化道的味觉受体。这对味觉感受器的表达、消化道功能及消化道微生物群有潜在的影响，包括已知的微生物群和消化道功能之间的相互作用，如运动能力，从而影响体质量和健康。在实验II中，分别对5 组小鼠（n＝5）提供正常、甜味、酸味、苦味和咸味的饲料，持续饲养4 周后，5 组小鼠的体质量变化量如图2所示。与正常组相比，摄入苦味饲料的小鼠体质量增加量有所提升，而摄入咸味饲料的小鼠体质量增加量较小。然而，甜味、酸味、苦味和咸味的饲料对小鼠体质量变化的影响并不显著（P＞0.05）。此外，摄入苦味饲料的小鼠平均体质量增加量显著高于摄入咸味的小鼠（P＜0.05）。

   3 不同口味的饲料对小鼠肠道微生物组成的影响

饮食习惯是调整和干预肠道菌群的有效途径。膳食模式对肠道菌群的差异具有显著影响。β多样性可以反映各组样品间的差异大小。其中，主成分分析能反映菌群样本间的差异。两组样品距离越近，则表示这两组样品的物种组成越相似。摄入不同口味的饲料后，小鼠微生物群落组成和结构多样性（β多样性）如图3所示。摄入酸味饲料的小鼠肠道菌群的聚类远离正常组。而甜味，咸味和苦味饲料组小鼠肠道菌群聚类接近正常组。结果表明，酸味的摄入对小鼠肠道微生物的群落组成和结构都有显著影响。有研究提出，食品添加剂中低剂量的酸度调节剂会改变肠道微生物群，干扰肠道环境的平衡。因此，酸味饲料可能改变肠道的pH值环境，导致小鼠肠道微生物多样性发生显著变化。

    如图4所示，小鼠肠道门水平微生物主要有 厚 壁 菌 门 （ Firmicutes ） 、 拟 杆 菌 门（ Bacteroidetes ） 、 疣 微 菌 门（ Verrucomicrobia ） 、 放 线 菌 门（Actinobacteria）。与正常组相比，苦味饲料 的 摄 入 显 著 降 低 了 Firmicutes 和Verrucomicrobia的丰度。酸味和甜味饲料的摄入显著降低了Bacteroidetes的丰度，提高了 Firmicutes 和 Verrucomicrobia 的 丰 度 。Bacteroidetes丰度的减少以及Firmicutes丰度的增加是肥胖特征的前兆。有研究表明，增加 多 糖 类 食 物 的 摄 入 ， 肥 胖 小 鼠Bacteroidetes减少50%，而Firmicutes的比例增加，其变化与能量的摄入有关。

   如图5所示，各组小鼠盲肠属水平微生物优势菌群有阿克曼氏菌属（Akkermansia）、粘 螺 旋 菌 科 未 分 类 细 菌（ uncultured_bacterium_f_Muribaculaceae ） 、 Dubosiella 、 毛 螺 菌 科（ Lachnospiraceae ） 、 乳 杆 菌 属（ Lactobacillus ） 和 拟 杆 菌 属（Bacteroides）。Akkermansia是人体中可降解黏蛋白的细菌，具有降低体脂质量、改善血糖和增加肠道完整性的作用。它发挥益生作用的机制可能是通过调节肠道内黏液厚度、维持肠道屏障完整性有关。Lactobacillus能够通过调节糖基转移酶的表达重塑黏蛋白的糖基化，从而促进上皮细胞的完整性。与正常组相比，酸味饲料的摄入显著提升小鼠肠道菌群中Akkermansia和Lactobacillus的丰度，降低了uncultured_bacterium_f_Lachnospiraceae的丰度（P＜0.05）。此外，有研究表明，Dubosiella与一些结肠炎相关参数（包括结肠长度和质量）显著相关。与正常组相比，咸味的摄入显著降低了Dubosiella的丰度（P＜0.05），这与一项高盐饮食的研究结果一致。该研究表明，高盐饮食通过增强促炎基因、抑制某些细胞因子及趋化因子基因表达，从而导致机体的肠道稳态失调。

  4 不同口味饲料喂养小鼠肠道菌群的相关性分析

根据各个物种在各组样品中的丰度以及变化情况，进行Spearman相关分析，筛选相关系 数 r＞0.1 且 P＜0.05 的 数 据 构 建 相 关 性 网络。基于网络图的分析，可以得到物种在环境因素下的相互作用的情况及重要的模式信息。图中点表示不同的物种，连线表示饲料干预诱导的物种之间有相关性，粗细表示相关性的强弱，红色表示正相关，绿色表示负相关。由图6可知，Akkermansia受不同口味饲料的影响较大，其丰度与Defluviitaleaceae_UCG-011呈 正 相 关 ， 与 Blautia 呈 负 相 关 。 其 次 ，uncultured_bacterium_f_Muribaculaceae、 Dubosiella 、
uncultured_bacterium_f_Lachnospiraceae、Bacteroides的节点均为高峰度节点，也表明其是不同口味饲料重构微生物群落的关键菌属。

  5 不同口味饲料小鼠肠道菌群PICRUSt功能预测

PICRUSt计算方法是利用标记基因数据和参考基因组数据库预测微生物功能组成。利用PICRUSt对各组样本微生物进行京都基因与基因组百科全书（KEGG）功能预测，筛选出两组样品间P＜0.05的差异功能通路，从而预测肠道微生物功能。如图7所示，在KEGG功能二级分类水平上，与正常饲料组相比，碳水化合物代谢、膜转运在甜味饲料组中显著富集。多条KEGG通路在酸性饲料组中显著富集，包括碳水化合物代谢、氨基酸代谢、复制与修复、脂质代谢、核苷酸代谢等。在咸味饲料组中，碳水化合物代谢和膜转运显著富集。此外，碳水化合物代谢、膜转运通路和翻译通路在苦味饲料组中显著富集。

     进一步通过Spearman相关性分析揭示肠道菌群与代谢通路的功能关联（图8）。结果显示：Lactobacillus与碳水化合物代谢、脂质代谢及核酸代谢通路均呈显著正相关，提示该菌可能通过多维度代谢协同参与宿主能量调控；此外，Akkermansia与次生代谢产物合成呈正相关性，可能反映其在生物活性物质合成中的潜在作用。这些结果为阐释口味饲料通过菌群功能重编程影响宿主代谢提供了直接证据。

  6 讨论

口味是5 种基本感官之一。饮食因素的选择对人类肠道微生物群落的结构和功能有很大影响。最近的研究表明，肠道可以通过激活相关的味觉受体感知营养成分，从而发挥特定的直接或间接作用，参与重要的肠道生理活动，如进食行为、肠道运动、营养吸收与代谢。本实验研究了小鼠对不同口味饲料的选择偏好，探究了不同口味的饲料对小鼠体质量变化及肠道菌群的影响。结果表明，在常温下，小鼠的口味偏好顺序为甜味＞咸味＞酸味＞苦味，这与不同口味的饲料对口腔和味觉受体的刺激程度有关。有研究指出，甜味和咸味饮食的摄入与进化驱动的味觉偏好有关。这两种味觉均具有强烈的享乐吸引力。甜味感知能力与调控其效应的系统相互作用，天然甜味物质能诱导愉悦且高动机性的感官体验，同时也是可利用能量的来源。咸味偏好可能由先天因素决定，研究表明子宫内和婴儿期的早期经历会塑造对咸味的喜好。甜味吸引人类摄取母乳和水果，咸味则促进钠及其他骨骼生长所需矿物质的摄入，这些偏好演化成在生长期对甜味能量和咸味矿物质的渴求，这或许能解释为何咸甜口味是小鼠最偏好的两种味觉。此外，有研究表明，相比于甜味和咸味，人对苦味和酸味的感知更为敏锐，即苦味和酸味对口腔和味觉受体造成的刺激更强。这可能是小鼠对苦味和酸味饲料采食量少的主要原因。有研究表明，小实蝇对苦味物质引起的避忌反应高达90%以上。然而，单独摄入苦味饲料的小鼠体质量增加显著高于摄入咸味的小鼠。其原因可能是苦味提高消化酶活性和激活食欲相关基因（如神经肽Y），从而增强了摄食量和营养吸收效率。与此同时，苦味成分的抗氧化和抗炎作用也可能改善肠道健康，提升饲料转化率，间接促进体质量增长。不同口味的摄入在小鼠盲肠中显示出了一定的微生物特征。本研究观察到酸味饲料通过改 变 肠 道 菌 群 （ 如 Lachnospiraceae 、uncultured_bacterium_f_Muribaculaceae、Lactobacillus、Akkermansia等）影响宿主代谢。研究发现，酸性物质（如柠檬酸、乙酸）可降低盲肠pH值（例如雏鸡补充5 g/kg柠檬酸后盲肠pH值下降0.3∼0.5），这种酸化环境可能通过双重机制调节菌群：1）低pH值抑制病原菌（如大肠杆菌）增殖，因其最适生长pH值多高于6.0；2）促进产短链脂肪酸的共生菌（如毛螺菌科）代谢活性，其通过发酵膳食纤维产生的丙酸、丁酸等可进一步降低肠道pH值，形成正向反馈。从肠道菌群的属水平上 看 ， Akkermansia 、uncultured_bacterium_f_Muribaculaceae、 Dubosiella 、uncultured_bacterium_f_Lachnospiraceae、Bacteroides受口味变化的影响较大。同时 ， Lactobacillus 、 Akkermansia 、Dubosiella也被证明与机体的代谢通路相关（ 图 8 ） 。 Lachnospiraceae 与Muribaculaceae 家 族 则 均 可 促 进 丁 酸 的 产生。此外，Bacteroides和Akkermansia也被证明对改善炎症状态、提高免疫力，预防糖尿病和肥胖具有显著作用。这些肠道菌群的变化可能与各个味觉受体的释放有关。在肠道中表达的特定味觉受体可能影响肠道菌群的组成，调节免疫反应并通过靶向激素分泌或调节肠道菌群来维持体内稳态。在基于KEGG数据库中的功能分类中，涉及碳水化合物代谢通路在甜味、酸味、咸味、苦味变化中表现出较高的富集水平。研究表明，调  节脂质和碳水化合物代谢是发挥抗衰老作用的潜在途径，能部分逆转小 鼠 的 粪 便 中 微 生 物 的 组 成 ， 同 时 增 加Muribaculaceae 、 Lactobacillus 、Akkermansia等益生菌家族的相对丰度。
综上，本研究结果表明，在常温条件下，小鼠对甜味和咸味有强烈的口味渴求。饮食口味的变化能引起肠道菌群结构的改变，进一步导致代谢功能变化，影响机体健康。未来将扩大研究样本量，同时设计长期干预实验，监测菌群演变及机体代谢变化的长期作用，评估口味干预的持久性影响与潜在健康风险。